Цели урока: Обеспечить усвоение учащимися знаний об особенностях внутреннего строения и жизнедеятельности земноводных; подвести учащихся к пониманию взаимосвязи строения системы органов с выполняемыми функциями; совершенствовать умения работать с учебником, рисунками, таблицами, схемами, сравнивать, обобщать и делать выводы.
Оборудование: Влажный препарат «Лягушка», таблицы «Лягушка», «Схемы кровообращения позвоночных», «Головной мозг позвоночных», текст «Добывание пищи» (на каждую парту).
I.Организационный момент
И. Актуализация знаний
1.Индивидуальная работа по карточкам
Впишите в текст вместо пропусков нужные слова.
Земноводные - это... животные, жизнь которых связана как с..., так и с... . На голове ее заметны два выпученных глаза, защищенные... . Лягушка дышит... воздухом, который попадает в ее организм через... . Кожа у лягушки, как у всех земноводных..., всегда влажная благодаря жидким слизистым выделениям кожных.... Земноводные с... температурой тела. Органами дыхания служат... и... . В воде лягушки плавают. Лягушачий стиль плавания называется брассом. Одним из приспособлений к плаванию является... между пальцами стопы.
Сравните форму тела лягушки с формой тела рыб. В чем сходство и различие? Почему лягушка может жить на суше, а рыба, оказавшаяся на ней, погибает?
Каковы особенности скелета лягушки по сравнению со строением скелета рыбы? Как можно объяснить появление этих особенностей?
2.Решение биологических задач.
1)В умеренном поясе водится несколько десятков видов земноводных, а в тропиках их около 1,5 тысяч видов. Как это можно объяснить?
2)Почему кожа лягушки покрыта не водой, а слизью?
3)Зеленые и бурые, лягушки имеют покровительственную окраску тела, квакши меняют свою окраску: на листьях деревьев они зеленые, на стволах деревьев - бурые. Как можно объяснить, что у жерлянок имеются ярко окрашенные участки кожи?
4)Было время, когда лягушек (жаб) помещали в сосуды с молоком и оно долго не скисало. Объясните этот факт.
5)Имеются данные, что лягушки, лишенные кожного дыхания, живут около 3-4 дней, тогда как лягушки, лишенные легочного дыхания - 20-40 дней. Какие выводы можно сделать на основе этих данных?
3.Тихий опрос по вопросу «Особенности внешнего строения земноводных в связи с обитанием в двух средах» (2 человека).
4.Расшифруйте характеристику земноводных, показанную в опорном конспекте. Составьте связный рассказ (см. приложение).
I.Изучение новой темы
1.Активизация познавательной деятельности.
Огромная часть наших знаний по физиологии получена в исследованиях на лягушках, неприхотливых, терпеливых, живучих существах. Внесли они свой вклад и в развитие эмбриологии. Не случайно в Париже и Токио есть памятники лягушкам. Эти памятники воздвигнуты медиками, которые проводят на лягушках тысячи экспериментов.
Давайте и мы рассмотрим, как устроена лягушка внутри и попробуем выяснить, как особенности строения систем внутренних органов связаны с образом жизни.
-Какие системы внутренних органов обеспечивают жизнедеятельность организма животного?
Пищеварительная система земноводных во многом сходна с пищеварительной системой рыб, имея тот же тип строения.
3 Рассмотрите строение пищеварительной системы лягушки и отметьте, чем оно отличается от строения пищеварительной системы рыб. (§ 47, стр. 142).
Кроме этого, нужно учесть, что лягушки - первые «слюнтяи» планеты. Чтобы на суше можно было легко глотать сухую добычу, потребовалась смазка - слюна. Напомню, что питаются они различными беспозвоночными:-му- равьями, пауками, жуками, моллюсками и т.д. Однако слюна не содержит пищеварительных ферментов.
Интересен материал о том, как земноводные добывают себе пищу (самостоятельное знакомство с текстом).
Добывание пищи
Глаза лягушки устроены так, что она способна видеть только подвижных насекомых. На зрение при охоте полагается большинство бесхвостых амфибий-охотников, но кое-кому помощник и нос. Учуяв запах пищи, шпорцевые и травяные лягушки, например, начинают искать ее с удвоенной силой.
Но вот добыча перед носом. Лягушка не мешкая бросает лассо: собственный мясистый язык. Прикреплен он у лягушки шиворот-навыворот: не в глубине рта, а недалеко от подбородка. На кончике его, посередине - глубокая выемка, а сам он покрыт клейкой слизью. Язык молниеносно выскакивает изо рга. Он может достичь добычу, сидящую в пяти сантиметрах от лягушки. У европейских пещерных саламандр язык длинный, стебельчатый, с хлопушкой на конце. Итальянская саламандра выбрасывает язык всего за одну долю секунды, у жабы-аги он покидает рот за три сотых секунды, а у американской жабы - почти в два раза быстрее.
Лягушки настигают добычу где угодно: перед собой, над собой и даже могут скакнуть вверх и лететь спиной вниз. Прыгают они уже с открытым ртом.
Лассо пользуются не все амфибии.
Вроде бы нет ничего проще, чем глотать еду: только успевай ее проталкивать языком. Однако это не может делать язык лягушки. Кто же выполняет эту работу? Глаза. Время от времени они исчезают с физиономии лягушки, втягиваются куда-то внутрь головы и проталкивают в пищевод очередную порцию еды.
Попадает добыча в желудок целиком, нетронутой. У лягушки около ста зубов, да еще штук двадцать на небе. Не спешите завидовать. Эти сто зубов, все до единого, на одной челюсти, на верхней. Они направлены внутрь рта. Зубы помогают лягушке удержать добычу, и только. Но и это важно. А поскольку нужда в зубах есть, когда зуб станет старым, он выпадет, заменится новым. У пожилых лягушек во рту можно обнаружить второй, иногда и третий ряд зубов-заменителей.
Учащиеся формулируют главные мысли. После самостоятельной работы, обобщая материал о пищеварительной системе, учитель отмечает главное:
1.Лягушка питается подвижными беспозвоночными, которых она ловит с помощью липкого языка; в акте глотания участвуют глаза.
2.Пища в ротовой полости смачивается слюной - это важное приспособление для проглатывания сухой добычи в условиях суши.
3.Кишечник дифференцирован; в нем заметно выделяются двенадцатиперстная кишка (переваривание пищи), тонкая кишка (переваривание и всасывание), толстая (скапливает остатки), прямая кишка и ее расширение - клоака. Все это улучшает процесс переваривания пйщи.
Чем же еще может удивить лягушка? А вот чем.
Вот сидит травяная лягушка. Целый час следи за ней - она не стронется с места. А от ощущения, что лягушка секунду назад закончила кросс на дальнюю дистанцию, отделаться не удается. Так быстро колеблется у нее горло. До 140 раз в минуту. В чем дело? А дело вот в чем. У лягушки нет грудной клетки. Вы спросите: «А какая связь грудной клетки с процессом дыхания?» Прямая. Давайте попробуем подышать сами. Чувствуете, как во время вдоха грудная клетка расширяется, а во время выдоха - возвращается на место? О чем это говорит? Это говорит о том, что грудная клетка участвует в процессах вдоха и выдоха. Расширяют мышцы грудную полость, давление в ней падает - воздух устремляется в легкие. Сократится грудная полость, давление в ней станет выше, воздух выходит из легких. Такой насос называется всасывающий. А вот лягушки воспользоваться таким насосом не могут. Как же они дышат?
Организуется самостоятельная работа по материалу § 47, рис. 201, глава «Дыхательная система». Учащиеся отмечают следующее:
1.Органы дыхания земноводных - легкие и кожа. Легкими дышат только на суше, а кожей - как в воде, так и на суше. Газообмен происходит только через влажную кожу.
2.Личинки земноводных дышат жабрами.
3.В процессах вдоха и выдоха большое значение имеет дно ротовой полости, способное опускаться и подниматься.
4.Поверхность легких небольшая.
Учитель дополняет ответы учащихся следующими фактами:
1.Чем объемистей полость рта, тем больше воздуха может вместиться в нее. Вот почему приплюснутая голова у лягушки такая широкая.
2.Насос, используемый лягушкой для поглощения воздуха, называется нагнетательным.
3.При двойном образе жизни первоклассные легкие лягушке совсем ни к чему. Смерть от недостатка кислорода ей не грозит.
Для более активного использования нового органа дыхания земноводные обзавелись вторым кругом кровообращения, а в сердце появилась дополнительная перегородка - оно стало трехкамерным. В сердце земноводных два предсердия и один желудочек. Он не разделен перегородкой и два потока крови, артериальный и венозный, частично смешиваются. Частота сокращений сердца - 40-50 раз в минуту. Кровь обегает ее тело за 7-11 секунд. Сердце устроено так, что к легким и коже поступает кровь, бедная кислородом; к телу и внутренним органам поступает кровь, более богатая кислородом. К головному мозгу поступает кровь, наиболее богатая кислородом.
Таким образом, несмотря на наличие всего одного желудочка, у лягушки существует система целесообразного распределения крови, в разной степени обогащенной кислородом, между легкими, внутренними органами и мозгом (Учитель обращает внимание на термины: вены, артерии, капилляры, венозная кровь, артериальная кровь).
Выделительная система, как и дыхательная, также тесно связана с кровеносной системой. У земноводных, как и у всех позвоночных, она состоит из пары почек, мочеточников и мочевого пузыря. Кровь приносит почкам жидкие продукты обмена веществ. Образующаяся моча по мочеточникам поступает в клоаку, оттуда в мочевой пузырь, а затем, после наполнения, в клоаку и удаляется наружу.
Вот так слаженно работает организм лягушки. Такая работа, обеспечивающая жизнь животному, находится под контролем нервной системы. Как мы видим на рис. 204, она состоит из центральной нервной системы - головного и спинного мозга и отходящих от них нервов. Головной мозг имеет 5 отделов: продолговатый, средний, мозжечок, промежуточный, передний. Головной отдел земноводных в целом относительно величины их тела маленький. Особенно слабо развит мозжечок, имеющий вид небольшого валика.
-Как вы думаете, почему?
Однако передний мозг у лягушки более крупный. Новое качественное развитие получили органы чувств - органы зрения, слуха, обоняния. Воздушная среда дала большие возможности для ориентировки в пространстве.
-Почему лягушка на ощупь такая холодная?
-Почему лягушек, которые очень прожорливы в жаркие летние дни, зимой можно содержать для лабораторных целей где-нибудь в чулане или подвале, не заботясь об их пропитании?
Вывод: Земноводные - холоднокровные животные. Температура их тела зависит от температуры окружающей среды.
II.Закрепление
О Дайте характеристику особенностям внутреннего строения и обмена веществ земноводных животных в связи с двойным образом жизни.
О В процессе проведения опыта установили, что при температуре около 0 °С лягушки делают прыжки длиной 10-15 см, а при температуре около 25 °С - около 100 см. Объясните результаты опыта.
Домашнее задание
§47, вопросы после параграфа, записи в тетради, термины.
Дополнительный вопрос. Докажите, что трехкамерное сердце действительно наиболее подходящее для лягушки при ее земноводном образе жизни и важной роли кожного дыхания.
Особенности внутреннего строения земноводных
Костно-мышечная система
Скелет земноводных , как и других позвоночных, состоит из следующих отделов: скелетов головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей.
У земноводных по сравнению с рыбами значительно меньше костей: многие кости срастаются , в некоторых местах сохраняются хрящи. Скелет легче, чем у рыб, что важно для наземного существования. Широкий плоский череп и верхние челюсти представляют собой единое образование. Очень подвижна нижняя челюсть. Череп подвижно причленяется к позвоночнику.
В позвоночнике земноводных больше отделов, чем у рыб. Он состоит из шейного (1 позвонок), туловищного (7 позвонков), крестцового (1 позвонок) и хвостового отделов . Хвостовой отдел состоит из хвостовой кости, а у хвостатых амфибий - из отдельных позвонков.
Скелет свободных конечностей амфибий в отличие от рыб сложный. Скелет передней конечности составляют плечо, предплечье, запястье, пясть и фаланги пальцев ; задней конечности - бедро, голень, предплюсна, плюсна и фаланги пальцев .
Конечность имеет пять отделов, поэтому ее называют пятипалой. Такая конечность характерна для всех наземных позвоночных животных.
Конечности наземных позвоночных представляют собой кости, соединённые суставами , которые способны перемещаться относительно тела и относительно друг друга.
Опорой передним конечностям служит пояс передних конечностей . Он состоит из парных лопаток , парных ключиц и парных коракоидов (вороньих костей). Ключицы и коракоиды соединяются с грудиной. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и подобно поясу полукольцом охватывает переднюю часть туловища.
Пояс задних конечностей состоит из тазовых костей (подвздошных, седалищных) и лобковых хрящей , которые срастаются и причленяются к боковым отросткам крестцового позвонка.
Мускулатура у земноводных состоит из мышц, более сложных по строению, чем у рыб. Особенно хорошо развиты мышцы конечностей, которые начинаются на костях поясов и тонкими сухожилиями прикрепляются к костям конечностей. Сокращение этих мышц обеспечивает движение конечностей при плавании, ползании, прыганье. У хвостатых амфибий хорошо развиты мышцы хвоста, служащего основным органом при движении в воде.
Опорно-двигательная система амфибий имеет более сложное строение, чем у рыб. Скелет и мышцы парных конечностей устроены сложнее, чем у рыб, и типичны для наземных позвоночных. Позвоночник имеет большее, чем у рыб, число отделов. Кости легкие, а их число меньше, чем у рыб.
Пищеварительная система и пищеварение
У амфибий пищеварительная система состоит из тех же органов, что и у рыб. Широкий рот ведет в обширную ротовую полость. Снаружи сверху в ротовую полость вдаются крупные глазные яблоки. Двигаясь, они участвуют в глотании пищи. Язык лягушек прирастает передним концом к нижней челюсти.
У взрослых лягушек в глоточном отделе нет жаберных щелей (они появляются только на ранних этапах развития, а затем исчезают). Сравнительно короткий пищевод плавно переходит в желудок. Смоченная слюной во рту пища проходит по пищеводу, подвергается воздействию пищеварительных ферментов в желудке. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. В двенадцатиперстную кишку (первый отдел тонкого кишечника) открываются протоки печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике происходит окончательное переваривание пищи. Питательные вещества всасываются стенками кишечника и разносятся кровью по всем органам и тканям организма. В толстом кишечнике накапливаются непереваренные остатки. Толстая кишка открывается в особое расширение - клоаку . В нее открываются также протоки выделительной и половой систем. Через клоаку непереваренные остатки пищи удаляются наружу.
Дыхательная система и дыхание
У личинок земноводных - головастиков , как и у рыб, функционируют жабры и только один круг кровообращения. Взрослые лягушки дышат легкими , представляющими собой небольшие вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками. В них обильно разветвляются многочисленные капилляры.
Дыхание происходит за счет опускания и подъема дна ротовой полости. Когда оно опускается, воздух поступает в ротовую полость. Если ноздри закрываются, дно ротовой полости поднимается и воздух проталкивается в легкие. При выдохе ноздри открыты, и при поднимании дна ротовой полости воздух выходит наружу. В легких происходит газообмен: кислород поступает в капилляры и кровью разносится по всем органам и тканям, а из капилляров в легкие выделяется углекислый газ, который сюда доставляется кровью от органов и тканей.
Легкие у земноводных примитивны: у них мала поверхность соприкосновения капилляров с воздухом. Поэтому важное значение в газообмене имеет кожа
. Через влажную кожу также происходит обмен газами, поэтому так опасно для амфибий высыхание кожи.
Кровеносная система и кровообращение
В связи с развитием легких у земноводных появляется второй - малый , или легочный , круг кровообращения.
Сердце трёхкамерное: два предсердия и один желудочек. Кровь от внутренних органов собирается в крупных венах и поступает в правое предсердие. В левое предсердие по легочной вене приносится кровь от легких, богатая кислородом. При сокращении предсердий кровь переходит в желудочек, где частично смешивается. Более насыщенная углекислым газом кровь по легочным артериям направляется в легкие. Смешанная кровь поступает в аорту и разносится ко всем органам и тканям организма. Наиболее богатая кислородом кровь поступает к голове.
Таким образом, у амфибий два круга кровообращения: большой и малый, или легочный. Ко всем органам тела поступает смешанная кровь.
Выделительная система
Продолговатые красно-бурые почки располагаются в полости тела по бокам позвоночника. Вредные продукты обмена веществ фильтруются почками и в виде мочи поступают в мочеточники . По стенке клоаки она стекает и наполняет мочевой пузырь . Стенки мочевого пузыря периодически сокращаются, и моча через клоаку выделяется наружу.
Обмен веществ. В связи со слабым развитием легких и движением смешанной крови по организму обмен веществ у земноводных вялый. По интенсивности он мало отличается от обмена веществ у рыб.
Температура тела земноводных непостоянная и зависит от температуры окружающей среды, поэтому их относят к холоднокровным животным .
Нервная система и органы чувств
У земноводных, как и у рыб, нервная система состоит из центрального (головной и спинной мозг) и периферического (нервы) отделов. В головном мозге сильнее развит передний мозг
, разделенный на два полушария
. Они почти скрывают сверху промежуточный мозг. Умеренно развит средний мозг, связанный с органами зрения. Плохо развит мозжечок. Этим объясняются однообразные движения земноводных и их малоподвижный образ жизни. Условные рефлексы у земноводных вырабатываются медленно, для этого требуется много времени.
Органы чувств. Глаза амфибий имеют подвижное верхнее веко и мигательную перепонку (вместо нижнего века). Глаза у амфибий, по сравнению с рыбами, более дальнозоркие. Замечено, что лягушки плохо видят неподвижный предмет, но активно реагируют на движущийся.
Органы слуха представлены внутренним и средним ухом. Среднее ухо
- полость, которая одной стороной открывается в ротоглотку (4)
, другой подходит к поверхности головы и отделяется от окружающей среды тонкой барабанной перепонкой (1)
. Внутри полости среднего уха (3)
есть косточка - стремечко
(2)
, которая соединяет барабанную перепонку и внутреннее ухо (5)
. Звуковые колебания вызывают колебания барабанной перепонки. Стремечко передает эти колебания во внутреннее ухо.
Органы обоняния сообщаются с внешней средой с помощью парных ноздрей. Земноводные хорошо ориентируются по запаху.
У личинок присутствуют органы боковой линии.
Земноводные по сравнению с рыбами имеют более сложное внутреннее строение. Усложнение касается дыхательной и кровеносной систем в связи с появлением легких и двух кругов кровообращения. Более сложное строение, чем у рыб, имеют нервная система и органы чувств.
Лягушка - типичный представитель земноводных. На примере этого животного можно изучить характеристики всего класса. Данная статья подробно описывает внутреннее строение лягушки.
Начинается пищеварительная система ротоглоточной полостью. На её дне прикреплен язык, который лягушка использует для ловли насекомых. Благодаря необычному строению он способен с большой скоростью выбрасываться изо рта и приклеивать к себе жертву.
На нёбных костях, а также на нижней и верхней челюсти земноводного имеются небольшие зубы конической формы. Служат они не для пережёвывания, а прежде всего для удержания добычи в пасти. Это ещё одно сходство амфибии с рыбами. Секрет, выделяемый слюнными железами, увлажняет ротоглоточную полость и пищу. Это облегчает её проглатывание. Пищеварительных ферментов слюна лягушки не содержит.
Пищеварительный тракт лягушки начинается глоткой. Далее следует пищевод, а затем - желудок. За желудком находится двенадцатиперстная кишка, остальная часть кишечника уложена в виде петель. Заканчивается кишечник клоакой. У лягушек есть и пищеварительные железы - печень и поджелудочная.
Пойманная с помощью языка добыча оказывается в ротоглотке, а затем через глотку попадает по пищеводу в желудок. Клетки, расположенные на стенках желудка, выделяют соляную кислоту и пепсин, которые способствуют перевариванию пищи. Далее полупереваренная масса следует в двенадцатиперстную кишку, в которую также изливаются секреты поджелудочной железы и впадает желчный проток печени.
Постепенно двенадцатиперстная переходит в тонкую кишку, где и всасываются все полезные вещества. Остатки пищи, которая не переварилась, попадают в последний отдел кишечника - короткую и широкую прямую кишку, оканчивающуюся клоакой.
Внутреннее строение лягушки и её личинки отличается. Взрослые особи являются хищниками и питаются в основном насекомыми, а вот головастики - самые настоящие травоядные. На их челюстях расположены роговые пластинки, с помощью которых личинки соскребают мелкие водоросли вместе с живущими в них одноклеточными организмами.
Дыхательная система
Интересные особенности внутреннего строения лягушки касаются и дыхания. Дело в том, что наравне с легкими, огромную роль в процессе газообмена играет наполненная капиллярами кожа амфибии. Легкие представляют собой тонкостенные парные мешки с ячеистой внутренней поверхностью и разветвленной сетью кровеносных сосудов.
Как дышит лягушка? Амфибия использует клапаны, способные открывать и закрывать ноздри, и движения дна ротоглотки. Для того чтобы сделать вдох, ноздри открываются, а дно ротоглоточной полости опускается, и воздух оказывается в пасти лягушки. Чтобы он прошел в легкие, ноздри закрываются, а дно ротоглотки поднимается. Выдох производится благодаря опаданию легочных стенок и движениям брюшных мышц.
У самцов гортанную щель окружают специальные черпаловидные хрящи, на которые натянуты голосовые связки. Высокая громкость звука обеспечивается благодаря голосовым мешкам, которые образованы слизистой оболочкой ротоглотки.
Выделительная система
Внутреннее строение лягушки, вернее, её тоже весьма любопытно, так как продукты жизнедеятельности амфибии могут выводиться через легкие и кожу. Но все же большая их часть выделяется почками, которые расположены у крестцового позвонка. Сами почки представляют собой продолговатые тела, прилегающие к спине. В этих органах есть специальные клубочки, способные отфильтровывать из крови продукты распада.
Моча по мочеточникам выводится в мочевой пузырь, где накапливается. После наполнения мочевого пузыря мышцы у брюшной поверхности клоаки сокращаются и жидкость выбрасывается через клоаку наружу.
Кровеносная система
Внутреннее строение лягушки более сложное, чем у взрослой лягушки трехкамерное, состоящее из желудочка и двух предсердий. Из-за единственного желудочка артериальная и венозная кровь частично смешивается, два круга кровообращения разобщены не полностью. Артериальный конус, имеющий продольный спиральный клапан, отходит от желудочка и распределяет смешанную и артериальную кровь в разные сосуды.
В правом предсердии собирается смешанная кровь: венозная поступает от внутренних органов, а артериальная - от кожи. В левое предсердие от легких поступает артериальная кровь.
Сокращаются предсердия одновременно, и кровь из обоих попадает в единственный желудочек. Благодаря строению продольного клапана поступает в органы головы и мозг, смешанная - к органам и частям тела, а венозная - к коже и легким. Школьникам может быть тяжело понять внутреннее строение лягушки. Схема кровеносной системы амфибии поможет наглядно представить, как работает кровообращение.
Кровеносная система головастиков имеет только один круг кровообращения, одно предсердие и один желудочек, как у рыб.
Строение крови лягушки и человека отличается. имеют ядро, овальную форму, а у человека - двояковогнутая форма, ядро отсутствует.
Эндокринная система
В эндокринную систему лягушки входят щитовидная, половая и поджелудочная железы, надпочечники и гипофиз. Щитовидная железа продуцирует гормоны, необходимые для завершения метаморфоза и поддержания обмена веществ, половые железы отвечают за размножение. Поджелудочная железа участвует в переваривании пищи, надпочечники помогают регулировать обмен веществ. Гипофиз вырабатывает ряд гормонов, влияющих на развитие, рост и окраску животного.
Нервная система
Нервная система лягушки характеризуется невысокой степенью развития, она схожа по характеристикам с нервной системой рыб, но имеет более прогрессивные черты. Головной мозг подразделяется на 5 отделов: средний, промежуточный, передний, продолговатый мозг и мозжечок. Передний мозг хорошо развит и разделяется на два полушария, каждое из которых имеет боковой желудочек - специальную полость.
В связи с однообразными движениями и в общем малоподвижным образом жизни, мозжечок имеет небольшой размер. Продолговатый мозг крупнее. Всего из головного мозга лягушки выходит десять пар нервов.
Органы чувств
Значительные изменения в органах чувств земноводных связаны с выходом из водной среды на сушу. Они уже сложнее, чем у рыб, так как должны помогать ориентироваться и в воде, и на суше. У головастиков развиты органы боковой линии.
В слое эпидермиса скрыты болевые, осязательные и температурные рецепторы. Сосочки на языке, небе и челюстях выполняют функцию органов вкуса. Органы обоняния состоят из парных обонятельных мешков, которые открываются как наружными, так и внутренними ноздрями, в окружающую среду и ротоглоточную полость соответственно. В воде ноздри закрыты, органы обоняния не действуют.
В качестве органов слуха развито среднее ухо, в котором находится аппарат, усиливающий звуковые колебания благодаря барабанной перепонке.
Строение глаза лягушки сложное, ведь ей необходимо видеть и под водой, и на суше. Защищают глаза взрослых особей подвижные веки и мигательная перепонка. У головастиков век нет. Роговица лягушачьего глаза выпуклая, хрусталик - двояковыпуклый. Амфибии видят довольно далеко и обладают цветным зрением.
Занятие 10. ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ НА ПРИМЕРЕ ЛЯГУШКИ РОДА RANA
Оборудование и материалы
1. Свежеумерщвленные лягушки (по одной на двух студентов).
2. Готовые препараты: 1) вскрытая лягушка; 2) пищеварительная система; 3) инъецированная кровеносная система; 4) органы выделения; 5) органы размножения; 6) головной мозг.
3. Таблицы: 1) внешний вид лягушки; 2) общее расположение внутренних органов; 3) пищеварительная система; 4) органы дыхания; 5) кровеносная система; 6) органы выделения; 7) органы размножения самца и самки; 8) головной мозг.
4. Препаровальные инструменты: скальпель; ножницы; пинцет; препаровальная игла; булавки канцелярские (по одному набору на двух студентов).
5. Ванночки (по одной на двух студентов).
6. Стеклянные трубочки с оттянутым носиком, соединенные с резиновой грушей (2 - 4 на группу).
Вводные замечания
Земноводные, или амфибии, - первая относительно немногочисленная группа примитивных наземных позвоночных. Однако у них еще сохраняется тесная связь с водной средой. Наиболее полно это проявляется в период эмбрионального и начального постэмбрионального развития. Откладывание икры (яиц) и ее развитие у абсолютного большинства земноводных происходит в воде. Вышедшие из икры личинки - головастики - также обитают в водной среде. Они обладают признаками типичных водных животных: жаберное дыхание, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии и др. После метаморфоза земноводные приобретают признаки наземных позвоночных.
Для взрослых амфибий характерно легочное дыхание. Соответственно меняется кровеносная система: сердце становится трехкамерным; возникает легочный круг кровообращения; жаберные артерии замещаются гомологичными им сонными артериями, системными дугами аорты и легочными артериями. Появляется характерная для наземных позвоночных животных задняя полая вена. Заметно совершенствуются органы чувств: форма роговицы глаза становится выпуклой, хрусталик линзовидным, появляются подвижные веки и полость среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой - стременем. Пищеварительный тракт значительно более дифференцирован, чем у рыб. Возникают наземные конечности пятипалого типа. Пояса конечностей становятся более сложными. Осуществляется прочное сочленение пояса задних конечностей с осевым скелетом и т.д.
Однако, несмотря на эти преобразования, амфибии еще плохо приспособлены к обитанию на суше. Это выражается в слабом развитии легких, в связи с чем важную роль в процессе дыхания играет голая кожа. Легко проницаемая для газов и воды кожа не предохраняет организм от высыхания, что обусловливает необходимость постоянного восполнения потерь воды. У ряда водных видов пожизненно сохраняются внешние жабры, поэтому многие специалисты считают амфибий переходной группой между рыбами и настоящими наземными позвоночными. Трехкамерное сердце не обеспечивает полного разделения крови, и по телу разносится в большей или меньшей степени смешанная кровь. Конечности развиты еще слабо и не могут удерживать тело в приподнятом положении над землей. Мочеполовая система почти у всех амфибий принципиально не отличается от таковой у рыб. Земноводные, как и рыбы, характеризуются пойкилотермностью (непостоянством температуры тела).
Рассмотрите особенности внутреннего строения лягушки.
Пищеварительная система: ротоглоточная полость; зубы; пищевод; желудок; двенадцатиперстная; тонкая и прямая кишка; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа.
Органы дыхания: гортанная щель; гортань; бронхи; легкие.
Кровеносная система: трехкамерное сердце (два предсердия и желудочек); брюшная аорта; две системные дуги аорты; передние полые вены, задняя полая вена, два круга кровообращения. По препарату и рисунку проследить схему циркуляции крови.
Органы выделения: почки; мочеточники; мочевой пузырь.
Органы размножения: семенники; семяпроводы; семенные пузырьки; яичники; яйцеводы; жировые тела.
Центральная нервная система: головной мозг (большие полушария переднего мозга с обонятельной долей, промежуточный мозг, зрительные доли среднего мозга, мозжечок, продолговатый мозг); спинной мозг.
Зарисуйте :
1) общее расположение внутренних органов; 2) головной мозг (вид сверху); 3) схему кровеносной системы (домашнее задание).
Внутреннее строение
Вскрытие
Для вскрытия наиболее удобны свежеубитые лягушки по возможности крупных размеров. Умерщвление животных производят
Рис. 39. Вскрытая лягушка:
1 - сердце; 2 - легкое; 3 - печень; 4 - желчный пузырь; 5 - желудок, 6 - поджелудочная железа; 7 - двенадцатиперстная кишка; 8 - тонкая кишка; 9 - прямая кишка; 10 - селезенка; 11 - клоака; 12 - мочевой пузырь; 13 - почка; 14 - мочеточник; 15 - правый яичник (левый яичник удален); 16 - жировое тело; 17 - правый яйцевод; 18 - маточный отдел яйцевода; 19 - спинная аорта; 20 - задняя полая вена; 21 - сонная артерия; 22 - левая дуга аорты; 23 - легочная артерия
за 20 - 30 мин до начала занятия. Для этой цели лягушек помещают в плотно закрывающийся сосуд, в котором находится вата, обильно смоченная хлороформом или эфиром.
Положите лягушку в ванночку брюхом кверху и, растянув ее конечности, прикрепите их булавками. Оттянув пинцетом кожу в задней части брюха, сделайте ножницами небольшой поперечный разрез перед основанием конечностей. Затем введите ножницы в образовавшееся отверстие и сделайте отсюда продольный разрез кожи по средней линии тела вплоть до подбородка. Для того чтобы не повредить нижележащие органы, при разрезании необходимо оттягивать ножницы кверху. На уровне передних конечностей надрежьте кожу перпендикулярно продольному разрезу до основания передних конечностей. Образовавшиеся лоскуты кожи отверните в стороны и закрепите их булавками. После этого рассмотрите открывшуюся мускулатуру и некоторые кровеносные сосуды.
В средней части туловища, над брюшной полостью, лежит прямая брюшная мышца, разделенная поперечными сухожильными перегородками на отдельные сегменты. В области передних конечностей расположена парная грудная мышца, которая отходит от середины тела (от грудины) тремя пучками к передним конечностям. Впереди грудной мышцы между ветвями нижней челюсти находится подчелюстная мышца, играющая важную роль в механизме дыхания. Обращает на себя внимание темный кровеносный сосуд - брюшная вена, которая тянется по средней линии прямой брюшной мышцы. Кроме этого, обнаруживается большое количество сосудов, расположенных на внутренней поверхности кожи. Это разветвления кожных артерий и вен.
Продолжая вскрытие, разрежьте стенку полости тела. Продольный разрез следует проводить не по средней линии, а сбоку от брюшной вены, с тем чтобы избежать кровотечения. При перерезании костей пояса передних конечностей необходимо соблюдать осторожность, стараясь не повредить лежащее глубже сердце. После этого отверните в стороны и закрепите булавками лоскуты мускулатуры, прикрепите заново передние конечности (их натяжение ослабло после разрезания плечевого пояса) и осторожно промойте препарат водой. Не рекомендуется удалять ни один из внутренних органов. Можно лишь аккуратно расправить кишечник и разложить его рядом с животным (рис. 39).
Общее расположение внутренних органов
В верхней части полости тела лежит трехкамерное сердце. У недавно умерщвленной лягушки оно продолжает пульсировать. Хорошо заметны темноокрашенные предсердия и более светлый
желудочек (обратите внимание на асинхронность сокращения этих камер).
По бокам сердца лежат темно-серые тонкостенные легкие. Как правило, они при вскрытии спадаются и поэтому плохо заметны. Для того чтобы их лучше рассмотреть, введите тонкий конец стеклянной трубочки в гортанную щель и, действуя резиновой грушей, осторожно наполните легкие воздухом. Отметьте тонкостенность легочных мешков, слабую ячеистость их поверхности и сеть кровеносных сосудов в их стенках.
Ниже сердца находится большая трехлопастная печень. Между лопастями печени виден округлый зеленовато-бурый желчный пузырь. Под печенью в левой части тела расположен желудок, переходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле между двенадцатиперстной кишкой и желудком на брыжейке прикреплена небольшая оранжево-желтая поджелудочная железа. Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую кишку, которая свернута клубком. Толстый отдел кишечника плохо заметен, а прямая кишка, наоборот, выражена очень четко. На брыжейке примерно на уровне переднего края прямой кишки лежит бордового цвета округлое тельце - селезенка. Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, располагается прозрачный, двухлопастной мочевой пузырь (часто при вскрытии он повреждается, спадается и бывает плохо заметен).
Почки расположены на спинной стороне брюшной полости и прикрыты кишечником, а у самок лягушек и половыми органами. Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), можно увидеть почки и лежащие впереди них жировые тела, которые представлены многолепестковыми плоскими образованиями. Если вскрывается самец, то под кишечником обнаруживается пара овальных семенников. У половозрелой самки вся задняя часть полости тела занята яичниками, наполненными яйцами (икрой) и свернутыми в сложный клубок длинными яйцеводами. Следует подчеркнуть, что половая система самок обычно развита настолько сильно, что закрывает даже кишечник. Поэтому для рассмотрения последнего приходится отодвигать яичники и яйцеводы в стороны.
Системы органов
Пищеварительная система
По сравнению с пищеварительной системой костных рыб пищеварительная система земноводных более сложная и дифференцированная. Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость (последняя изучена при внешнем осмотре лягушки). В этой полости помещается язык. В нее открываются протоки слюнных желез, впервые возникшие у
амфибий. Однако эти железы служат у лягушек только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвуют. Ротоглоточная полость переходит в короткий, но широкий пищевод (рис. 40), а последний - в относительно объемистый желудок, имеющий несколько изогнутую форму.
Пилорическая часть желудка, сильно изгибаясь, переходит в двенадцатиперстную кишку, представляющую собой начало тонкого кишечника. Как уже указывалось, в петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка образует много изгибов, петель и плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается хорошо заметной прямой кишкой. Прямая кишка открывается в клоаку. Весь кишечник подвешен к стенкам полости на особых складках брюшины - брыжейке. Пищеварительные железы - печень с желчным пузырем и поджелудочная железа - развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.
Рис. 40. Пищеварительный тракт лягушки:
1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - двенадцатиперстная кишка; 4 - тонкая кишка; 5 - прямая кишка; 6 - клоака; 7 - место впадения прямой кишки в клоаку; 8 - мочевой пузырь
Органы дыхания
Органы дыхания у земноводных совершенно иного типа, чем у рыб. Они представлены легкими - двумя тонкостенными мешками овальной формы с узкими нижними концами. Внутренняя поверхность легких слегка ячеиста. При наполнении легких воздухом (см. стр. 87) на их стенках хорошо просматривается сеть кровеносных сосудов. Однако из-за несовершенства легких (малая поверхность окисления) важную роль в дыхании играет кожа. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50 % кислорода, необходимого для окисления крови. В связи с легочным дыханием появляются внутренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую полость с ротоглоточной. Дыхательные пути в связи с
отсутствием шейного отдела очень коротки. Они представлены носовой и ротоглсточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями.
Механизм дыхания у лягушки нагнетательного типа. Роль насоса выполняет ротоглоточная полость. При опускании ее дна объем полости увеличивается и воздух через наружные ноздри (клапаны которых в это время открыты), а затем через хоаны засасывается в полость. При этом гортанная щель закрыта. Затем гортанная щель открывается, клапаны ноздрей закрываются и воздух из легких в результате сокращения брюшных мышц выталкивается также в ротовую полость. После этого смешанный по составу воздух из ротоглоточной полости при поднятии ее дна проталкивается в легкие (клапаны ноздрей продолжают быть закрытыми). Выдох происходит при открывании клапанов ноздрей за счет сокращения эластичных стенок легких.
Кровеносная система
Кровеносная система земноводных в связи с легочным дыханием претерпела существенные преобразования и значительно отличается от таковой рыб. В связи с появлением легких возникли второй круг кровообращения и трехкамерное сердце. Жаберные артерии заменились сонными артериями, системными дугами аорты и легочными артериями. У высших (бесхвостых) земноводных исчезли задние кардинальные вены и возникла характерная для наземных позвоночных задняя полая вена, появилась брюшная вена. В связи с кожным дыханием большого развития достигли кожные кровеносные сосуды, что является специфической чертой амфибий.
Сердце у лягушки трехкамерное (рис. 41), оно состоит из правого и левого предсердий и желудочка. Оба тонкостенных предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Правое предсердие более
Рис. 41. Схема вскрытого сердца лягушки с брюшной стороны:
1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - желудочек; 4 - клапаны; закрывающие общее отверстие; ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 - артериальный конус; 6 - общий артериальный ствол; 7 - кожно-легочная артерия; 8 - дуга аорты; 9 - общая сонная артерия; 10 - сонная "железа"; 11 - спиральный клапан артериального конуса
объемисто - в него по венам собирается кровь со всего тела, в левое же поступает кровь только от легких.
Желудочек толстостенный, его внутренняя поверхность покрыта многочисленными выступами, между которыми располагаются карманообразные углубления. Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха (синус), сообщающаяся с правым предсердием, и отходящий с правой стороны желудочка артериальный конус.
От артериального конуса отходят три пары артериальных сосудов (артериальных дуг), гомологичных жаберным артериям рыб. Каждый сосуд, отходящий от артериального конуса, начинается самостоятельным отверстием. Все три сосуда (дуги) левой и соответственно правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются (см. рис. 41).
Сосуды первой пары (считая от головы), гомологичные первой паре жаберных артерий рыб, называются сонными артериями. Сонные артерии несут кровь к голове. Эти сосуды отходят от общего артериального ствола в виде общих сонных артерий, каждая из которых почти сразу же распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (рис. 42). На месте их разделения лежит сонная "железа", регулирующая, по-видимому, давление крови в сонных артериях.
Рис. 42. Схема артериальной системы лягушки:
1 - желудочек; 2 - правое предсердие; 3 - левое предсердие; 4 - артериальный конус; 5 - общая сонная артерия; 6 - системные дуги аорты; 7 - подключичная артерия; 8 - спинная аорта; 9 - подвздошная артерия; 10 - бедренная артерия; 11 - седалищная артерия; 12 - кишечно-брыжеечная артерия; 13 - легочная артерия; 14 - кожные артерии; 15 - сонная "железа"; 16 - наружная сонная артерия; 17 - внутренняя сонная артерия. В черный цвет окрашены артерии с венозной кровью, артерии с артериальной и смешанной кровью заштрихованы
По сосудам второй пары (гомологичной второй паре жаберных артерий рыб) - системным дугам аорты - кровь направляется к задней части тела. Системные дуги огибают сердце соответственно с правой и левой стороны и сливаются под позвоночником в общий ствол - спинную аорту. От системных дуг отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.
По сосудам третьей пары, гомологичным четвертой паре жаберных артерий рыб (сосуды, гомологичные третьей паре жаберных артерий, у лягушки отсутствуют), - легочным артериям - кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления (см. рис. 42). От спинной аорты кровь по ряду артерий разносится к внутренним органам и задним конечностям.
Венозная кровь от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен (рис. 43). Последние, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образуют две передние полые вены. Эти вены несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам от кожи движется обогащенная кислородом артериальная кровь. Кровь от задних конечностей и задней части тела по подвздошным венам движется к почкам, где проходит через воротную систему. Выходящие из почек сосуды, сливаясь, образуют
Рис. 43. Схема венозной системы лягушки:
1 - венозный синус (показан как бы просвечивающим сквозь контуры сердца); 2 - наружная яремная вена; 3 - внутренняя яремная вена; 4 - большая кожная вена; 5 - подключичная вена; 6 - передняя полая вена; 7 - задняя полая вена; 8 - бедренная вена; 9 - седалищная вена; 10 - подвздошная вена; 11 - воротная система почек; 12 - подкишечная вена; 13 - воротная система печени; 14 - печеночные вены; 15 - брюшная вена; 16 - легочная вена Заштрихованы вены с артериальной кровью
мощную заднюю полую вену. Нижний (задний) отдел этой вены гомологичен задним кардинальным венам рыб, тогда как ее верхний (передний) отдел - новообразование. По задней полой вене кровь направляется в венозный синус, из которого поступает затем в правое предсердие.
От кишечника кровь собирается подкишечной веной, впадающей в печень, где функционирует воротная система. Через воротную систему печени проходит также кровь из брюшной вены, которая несет ее от задних конечностей. Из печени кровь по печеночным венам попадает в заднюю полую вену.
Из легких по легочным венам кровь движется в левое предсердие.
Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно представить следующим образом. В правое предсердие попадает смешанная кровь (от всех частей тела поступает кровь венозная, от кожи - артериальная), а в левое - артериальная (из легких). При сокращении предсердий кровь через общее отверстие поступает в желудочек. Здесь происходит дальнейшее смешивание крови. Однако в правой части желудочка преобладает венозная, а в левой - артериальная кровь. Отверстие, ведущее из желудочка в артериальный конус, расположено в правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка первая порция крови, содержащая больше венозной крови, поступает в отверстие ближайшей легочной дуги, следующая порция - с преобладанием артериальной крови - в системные дуги аорты, а в сонные артерии попадает порция с наименьшим содержанием венозной крови.
Органы выделения
Органы выделения (рис. 44 и 45) представлены у амфибий, так же как и у рыб, туловищными почками (мезонефрос). Это удлиненные компактные тела красновато-коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек вольфов канал служит лишь выделительным протоком, или мочеточником, а у самцов
Рис. 44. Мочеполовые органы самца лягушки:
1 - семенник; 2 - жировое тело; 3 - почка; 4 - мочеточник; 5 - семенной пузырек; 6 - клоака; 7 - мочевой пузырь; 8 - задняя полая вена; 9 - семявыносящие канальцы; 10 - надпочечник
Рис. 45. Мочеполовые органы самки лягушки:
1 - воронка яйцевода; 2 - яйцевод; 3 - маточный отдел яйцевода; 4 - клоака; 5 - мочевой пузырь; б - правый яичник; 7 - почка; 8 - жировое тело
он одновременно выполняет функцию и полового протока, или семяпровода (об этом см. стр. 93). В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в мочевой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие моча выводится снова в клоаку, а затем наружу.
Органы размножения
Органы размножения земноводных представлены парными половыми железами. У самцов это овальной формы семенники, прикрепленные брыжейкой к переднему отделу почек (см. рис. 44). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие канальцы. Половые продукты из семенника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшие расширения - семенные пузырьки, служащие для временного резервирования спермы.
Яичники самок (см. рис. 45) представляют собой тонкостенные мешки, у взрослых особей наполненные пигментированными яйцами. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти половые каналы непосредственно не связаны с яичниками, они открываются небольшими воронками близ легких в полость тела. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую "матку". Зрелые яйца выпадают через разрывы стенок яичника в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Проходя по яйцеводам, яйца одеваются студенистой оболочкой. В "матках" происходит формирование комков готовых к откладке яиц. Таким образом, у самок выделительные и половые протоки оказываются полностью разделенными.
Впереди почек у обоих полов лежат желтые многолепестковые жировые тела (у самцов они развиты сильнее), функция которых заключается в снабжении питательными веществами половых желез в период размножения.
Центральная нервная система
По сравнению с головным мозгом рыб головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт. Главным образом это касается переднего мозга, который у амфибий относительно крупнее, чем у рыб, полушария его полностью разделены, и нервное вещество выстилает кроме дна боковых желудочков также бока и крышу, т. е. у амфибий имеется настоящий мозговой свод - архипаллиум. Среди костных рыб настоящий мозговой свод свойствен лишь двоякодышащим.
Для изучения строения головного мозга снимите кожу с головы животного. Затем сделайте небольшой поперечный разрез кожи и мышц сразу же за головой. Перегнув тело лягушки по проведенному разрезу, введите острие ножниц в открывшийся затылочный отдел и осторожно надрезжьте череп с боковой стороны к глазу. То же проделайте с другой стороны. Аккуратно приподнимите пинцетом надрезанную крышу черепа вверх, перегните вперед и отрежьте. Если после этого часть мозга остается все же прикрыта костями, их следует обломать пинцетом.
Головной мозг лягушки состоит из пяти отделов (рис. 46). Впереди расположен передний мозг, состоящий из двух разделенных глубокой щелью удлиненных полушарий. Спереди от полушарий
Рис. 46. Головной мозг лягушки сверху (А) и снизу (Б):
1 - большие полушария переднего мозга; 2 - обонятельная доля; 3 - обонятельный нерв; 4 - промежуточный мозг; 5 - зрительная хиазма; 6 - воронка; 7 - гипофиз; 8 - зрительные доли среднего мозга; 9 - мозжечок; 10 - продолговатый мозг; 11 - спинной мозг
отходит общая обонятельная доля, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз (железа внутренней секреции). Средний мозг представлен в виде двух округлых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый желудочек). Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг.
Для рассмотрения мозга с нижней стороны обрежьте отходящие от мозга нервы и осторожно поднимите его за продолговатый мозг кверху. На нижней стороне мозга обнаруживается перекрест зрительных нервов, или хиазма, отходящая от дна промежуточного мозга воронка и гипофиз (нижняя мозговая железка). От головного мозга земноводных отходит 10 пар головных нервов, одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.