» Detaljan opis procesa fotosinteze. Proces fotosinteze u biljkama

Detaljan opis procesa fotosinteze. Proces fotosinteze u biljkama

Fotosinteza je skup procesa pretvaranja svjetlosne energije u energiju kemijskih veza organskih tvari uz sudjelovanje fotosintetskih bojila.

Ova vrsta prehrane tipična je za biljke, prokariote i neke vrste jednostaničnih eukariota.

Tijekom prirodne sinteze ugljik i voda se u interakciji sa svjetlom pretvaraju u glukozu i slobodni kisik:

6CO2 + 6H2O + svjetlosna energija → C6H12O6 + 6O2

Suvremena fiziologija biljaka pojam fotosinteze shvaća kao fotoautotrofnu funkciju, koja je skup procesa apsorpcije, transformacije i korištenja kvanta svjetlosne energije u različitim nespontanim reakcijama, uključujući pretvorbu ugljičnog dioksida u organsku tvar.

Faze

Fotosinteza u biljkama javlja se u lišću preko kloroplasta- poluautonomne dvomembranske organele koje pripadaju klasi plastida. Ravni oblik limenih ploča osigurava visokokvalitetnu apsorpciju i potpuno iskorištenje svjetlosne energije i ugljičnog dioksida. Voda potrebna za prirodnu sintezu dolazi iz korijena kroz tkivo koje provodi vodu. Izmjena plinova odvija se difuzijom kroz stomate i dijelom kroz kutikulu.

Kloroplasti su ispunjeni bezbojnom stromom i prožeti lamelama koje, kada su međusobno povezane, tvore tilakoide. U njima se odvija fotosinteza. Same cijanobakterije su kloroplasti, pa aparat za prirodnu sintezu kod njih nije odvojen u zasebnu organelu.

Fotosinteza se nastavlja uz sudjelovanje pigmenata, koji su obično klorofili. Neki organizmi sadrže drugi pigment, karotenoid ili fikobilin. Prokarioti imaju pigment bakterioklorofil, a ti organizmi ne otpuštaju kisik nakon završetka prirodne sinteze.

Fotosinteza prolazi kroz dvije faze - svijetlu i tamnu. Svaki od njih karakteriziraju određene reakcije i interakcije tvari. Pogledajmo pobliže proces faza fotosinteze.

Svjetlo

Prva faza fotosinteze karakteriziran stvaranjem visokoenergetskih proizvoda, a to su ATP, stanični izvor energije, i NADP, redukcijsko sredstvo. Na kraju faze, kisik se proizvodi kao nusprodukt. Svjetlosni stadij se nužno javlja sa sunčevom svjetlošću.

Proces fotosinteze odvija se u tilakoidnim membranama uz sudjelovanje proteina prijenosa elektrona, ATP sintetaze i klorofila (ili drugog pigmenta).

Funkcioniranje elektrokemijskih lanaca, kroz koje se prenose elektroni i djelomično protoni vodika, nastaje u složenim kompleksima koje tvore pigmenti i enzimi.

Opis procesa svjetlosne faze:

  1. Kada sunčeva svjetlost pogodi lisne plojke biljnih organizama, elektroni klorofila u strukturi ploča su pobuđeni;
  2. U aktivnom stanju čestice napuštaju molekulu pigmenta i slijeću na vanjsku stranu tilakoida koji je negativno nabijen. To se događa istodobno s oksidacijom i naknadnom redukcijom molekula klorofila, koje oduzimaju sljedeće elektrone iz vode koja ulazi u lišće;
  3. Zatim dolazi do fotolize vode uz stvaranje iona, koji doniraju elektrone i pretvaraju se u OH radikale koji mogu sudjelovati u daljnjim reakcijama;
  4. Ti se radikali zatim spajaju u molekule vode i slobodnog kisika koji se oslobađaju u atmosferu;
  5. Tilakoidna membrana dobiva s jedne strane pozitivan naboj zbog iona vodika, a s druge strane negativan naboj zbog elektrona;
  6. Kada se postigne razlika od 200 mV između strana membrane, protoni prolaze kroz enzim ATP sintetazu, što dovodi do pretvorbe ADP u ATP (proces fosforilacije);
  7. S atomskim vodikom koji se oslobađa iz vode, NADP + se reducira u NADP H2;

Dok se slobodni kisik oslobađa u atmosferu tijekom reakcija, ATP i NADP H2 sudjeluju u tamnoj fazi prirodne sinteze.

tamno

Obavezna komponenta za ovu fazu je ugljični dioksid, koje biljke stalno apsorbiraju iz vanjske sredine kroz puči u lišću. Procesi tamne faze odvijaju se u stromi kloroplasta. Budući da u ovoj fazi nije potrebno puno sunčeve energije i da će biti dovoljno ATP i NADP H2 proizvedenih tijekom svjetlosne faze, reakcije u organizmima mogu se odvijati i danju i noću. Procesi u ovoj fazi odvijaju se brže nego u prethodnoj.

Cjelokupnost svih procesa koji se odvijaju u tamnoj fazi predstavljena je u obliku jedinstvenog lanca uzastopnih transformacija ugljičnog dioksida koji dolazi iz vanjskog okoliša:

  1. Prva reakcija u takvom lancu je fiksacija ugljičnog dioksida. Prisutnost enzima RiBP-karboksilaze doprinosi brzom i glatkom tijeku reakcije, koja rezultira stvaranjem spoja sa šest ugljika koji se razgrađuje na 2 molekule fosfoglicerinske kiseline;
  2. Zatim dolazi do prilično složenog ciklusa koji uključuje određeni broj reakcija, nakon čijeg se završetka fosfoglicerinska kiselina pretvara u prirodni šećer - glukozu. Taj se proces naziva Calvinov ciklus;

Uz šećer dolazi i do stvaranja masnih kiselina, aminokiselina, glicerola i nukleotida.

Suština fotosinteze

Iz tablice koja uspoređuje svijetle i tamne faze prirodne sinteze, možete ukratko opisati bit svake od njih. Svjetlosna faza se javlja u grani kloroplasta uz obvezno uključivanje svjetlosne energije u reakciju. Reakcije uključuju komponente kao što su proteini za prijenos elektrona, ATP sintetaza i klorofil, koji u interakciji s vodom stvaraju slobodni kisik, ATP i NADP H2. Za tamnu fazu, koja se javlja u stromi kloroplasta, nije potrebna sunčeva svjetlost. ATP i NADP H2 dobiveni u prethodnoj fazi, u interakciji s ugljičnim dioksidom, tvore prirodni šećer (glukozu).

Kao što se može vidjeti iz gore navedenog, čini se da je fotosinteza prilično složen i višefazni fenomen, uključujući mnoge reakcije koje uključuju različite tvari. Kao rezultat prirodne sinteze dobiva se kisik koji je neophodan za disanje živih organizama i njihovu zaštitu od ultraljubičastog zračenja stvaranjem ozonskog omotača.

Fotosinteza je proces stvaranja organskih tvari u zelenim biljkama. Fotosinteza je stvorila cjelokupnu masu biljaka na Zemlji i zasitila atmosferu kisikom.

Kako se biljka hrani?

Ranije su ljudi bili sigurni da biljke uzimaju sve tvari za svoju prehranu iz tla. No, jedno iskustvo pokazalo je da to nije tako.

Drvo je posađeno u posudu sa zemljom. Istovremeno je mjerena masa i zemlje i stabla. Kad su nekoliko godina kasnije obje ponovno izvagane, pokazalo se da se masa zemlje smanjila za samo nekoliko grama, a masa biljke povećala za mnogo kilograma.

U tlo je dodana samo voda. Odakle ti kilogrami biljne mase?

Iz zraka. Sva organska tvar u biljkama nastaje iz atmosferskog ugljičnog dioksida i vode u tlu.

TOP 2 artiklakoji čitaju uz ovo

energija

Životinje i ljudi jedu biljke kako bi dobili energiju za život. Ta je energija sadržana u kemijskim vezama organskih tvari. Odakle je ona?

Poznato je da biljka ne može normalno rasti bez svjetla. Svjetlost je energija kojom biljka izgrađuje organske tvari svoga tijela.

Nije važno o kakvoj se svjetlosti radi, solarnoj ili električnoj. Svaka zraka svjetlosti nosi energiju, koja postaje energija kemijskih veza i, poput ljepila, drži atome u velikim molekulama organskih tvari.

Gdje se odvija fotosinteza?

Fotosinteza se odvija samo u zelenim dijelovima biljaka, točnije, u posebnim organima biljnih stanica – kloroplastima.

Riža. 1. Kloroplasti pod mikroskopom.

Kloroplasti su vrsta plastida. Uvijek su zelene, jer sadrže zelenu tvar - klorofil.

Kloroplast je odvojen membranom od ostatka stanice i ima izgled zrna. Unutrašnjost kloroplasta naziva se stroma. Tu počinju procesi fotosinteze.

Riža. 2. Unutarnja građa kloroplasta.

Kloroplasti su poput tvornice koja prima sirovine:

  • ugljikov dioksid (formula – CO₂);
  • voda (H₂O).

Voda dolazi iz korijena, a ugljični dioksid iz atmosfere kroz posebne rupice na lišću. Svjetlost je energija za rad tvornice, a nastale organske tvari su proizvodi.

Najprije nastaju ugljikohidrati (glukoza), a zatim se stvaraju mnoge tvari raznih mirisa i okusa koje životinje i ljudi jako vole.

Iz kloroplasta se dobivene tvari prenose u razne organe biljke, gdje se pohranjuju ili koriste.

Reakcija fotosinteze

Općenito, jednadžba fotosinteze izgleda ovako:

CO₂ + H₂O = organska tvar + O₂ (kisik)

Zelene biljke pripadaju skupini autotrofa (u prijevodu “hranim se”) - organizama koji ne trebaju druge organizme za dobivanje energije.

Glavna funkcija fotosinteze je stvaranje organskih tvari od kojih je izgrađeno tijelo biljke.

Oslobađanje kisika je nuspojava procesa.

Značenje fotosinteze

Uloga fotosinteze u prirodi je izuzetno velika. Zahvaljujući njemu, stvoren je cijeli biljni svijet planete.

Riža. 3. Fotosinteza.

Zahvaljujući fotosintezi, biljke:

  • izvor su kisika za atmosferu;
  • pretvaraju sunčevu energiju u oblik dostupan životinjama i ljudima.

Život na Zemlji postao je moguć nakupljanjem dovoljne količine kisika u atmosferi. Ni čovjek ni životinje nisu mogli živjeti u tim dalekim vremenima kada njega nije bilo, ili ga je bilo malo.

Koja znanost proučava proces fotosinteze?

Fotosinteza se proučava u raznim znanostima, a najviše u botanici i fiziologiji biljaka.

Botanika je znanost o biljkama i stoga ih proučava kao važan životni proces biljaka.

Fiziologija biljaka najdetaljnije proučava fotosintezu. Znanstvenici fiziolozi su utvrdili da je ovaj proces složen i ima faze:

  • svjetlo;
  • mračno

To znači da fotosinteza počinje na svjetlu, ali završava u mraku.

Što smo naučili?

Nakon što ste ovu temu proučavali u biologiji 5. razreda, možete kratko i jasno objasniti fotosintezu kao proces stvaranja organskih tvari iz anorganskih tvari (CO₂ i H₂O) u biljkama. Njegove značajke: odvija se u zelenim plastidima (kloroplastima), praćeno je oslobađanjem kisika i odvija se pod utjecajem svjetlosti.

Test na temu

Ocjena izvješća

Prosječna ocjena: 4.5. Ukupno primljenih ocjena: 432.

Fotosinteza bez klorofila

Prostorna lokalizacija

Fotosinteza biljaka odvija se u kloroplastima: izoliranim dvomembranskim organelama stanice. Kloroplasti se nalaze u stanicama voća i stabljike, ali glavni organ fotosinteze, anatomski prilagođen za njezino provođenje, je list. U listu je tkivo palisadnog parenhima najbogatije kloroplastima. Kod nekih sukulenata s degeneriranim lišćem (kao što su kaktusi), glavna fotosintetska aktivnost povezana je sa stabljikom.

Svjetlost za fotosintezu se potpunije hvata zbog ravnog oblika lista, koji osigurava visok omjer površine i volumena. Voda se isporučuje iz korijena kroz razvijenu mrežu žila (lisne žile). Ugljični dioksid dijelom ulazi difuzijom kroz kutikulu i pokožicu, ali najvećim dijelom difundira u list kroz puči i kroz list kroz međustanični prostor. Biljke koje provode CAM fotosintezu razvile su posebne mehanizme za aktivnu asimilaciju ugljičnog dioksida.

Unutarnji prostor kloroplasta ispunjen je bezbojnim sadržajem (stroma) i prožet je membranama (lamelama), koje, kada su međusobno povezane, tvore tilakoide, koji su pak grupirani u hrpe koje se nazivaju grana. Intratilakoidni prostor je odvojen i ne komunicira s ostatkom strome; također se pretpostavlja da unutarnji prostor svih tilakoida međusobno komunicira. Svjetlosni stadiji fotosinteze ograničeni su na membrane; autotrofna fiksacija CO 2 događa se u stromi.

Kloroplasti imaju vlastitu DNA, RNA, ribosome (tip 70-ih) i dolazi do sinteze proteina (iako je taj proces kontroliran iz jezgre). Ne sintetiziraju se ponovno, već nastaju dijeljenjem prethodnih. Sve je to omogućilo da ih se smatra potomcima slobodnih cijanobakterija koje su postale dio eukariotske stanice tijekom procesa simbiogeneze.

Fotosustav I

Kompleks prikupljanja svjetlosti I sadrži približno 200 molekula klorofila.

U reakcijskom centru prvog fotosustava nalazi se dimer klorofila a s apsorpcijskim maksimumom na 700 nm (P700). Nakon ekscitacije svjetlosnim kvantom, obnavlja primarni akceptor - klorofil a, koji obnavlja sekundarni akceptor (vitamin K 1 ili filokinon), nakon čega se elektron prenosi na feredoksin, koji pomoću enzima feredoksin-NADP reduktaze reducira NADP.

Protein plastocijanin, reduciran u b 6 f kompleksu, transportira se u reakcijski centar prvog fotosustava sa strane intratilakoidnog prostora i prenosi elektron na oksidirani P700.

Ciklički i pseudociklički transport elektrona

Uz gore opisani potpuni neciklički put elektrona, otkriven je ciklički i pseudociklički put.

Suština cikličkog puta je da feredoksin umjesto NADP reducira plastokinon koji ga vraća natrag u b 6 f kompleks. To rezultira većim protonskim gradijentom i više ATP-a, ali ne i NADPH-a.

U pseudocikličkom putu, feredoksin reducira kisik, koji se dalje pretvara u vodu i može se koristiti u fotosustavu II. U ovom slučaju, NADPH također nije formiran.

Mračna pozornica

U tamnom stadiju, uz sudjelovanje ATP i NADPH, CO 2 se reducira u glukozu (C 6 H 12 O 6). Iako svjetlost nije potrebna za ovaj proces, ona je uključena u njegovu regulaciju.

C 3 fotosinteza, Calvinov ciklus

Treća faza uključuje 5 molekula PHA, koje se stvaranjem spojeva s 4, 5, 6 i 7 ugljika spajaju u 3 5-ugljik ribuloza-1,5-bifosfat, za što je potreban 3ATP.

Konačno, dvije PHA su potrebne za sintezu glukoze. Za formiranje jedne njegove molekule potrebno je 6 okretaja ciklusa, 6 CO 2, 12 NADPH i 18 ATP.

C 4 fotosinteza

Glavni članci: Hatch-Slack-Karpilov ciklus, C4 fotosinteza

Pri niskoj koncentraciji CO 2 otopljenog u stromi, ribuloza bifosfat karboksilaza katalizira reakciju oksidacije ribuloza-1,5-bifosfata i njegovu razgradnju na 3-fosfoglicerinsku kiselinu i fosfoglikolnu kiselinu, koja se prisilno koristi u procesu fotorespiracije. .

Kako bi povećale koncentraciju CO2, biljke tipa 4 C promijenile su anatomiju lišća. Calvinov ciklus je lokaliziran u stanicama ovojnice vaskularnog snopa; u stanicama mezofila, pod djelovanjem PEP karboksilaze, fosfoenolpiruvat se karboksilira u oksalooctenu kiselinu, koja se pretvara u malat ili aspartat i transportira do stanica ovojnice, gdje se se dekarboksilira stvarajući piruvat, koji se vraća u stanice mezofila.

S 4, fotosinteza praktički nije popraćena gubicima ribuloza-1,5-bifosfata iz Calvinovog ciklusa, pa je stoga učinkovitija. Međutim, za sintezu 1 molekule glukoze nije potrebno 18, već 30 ATP. To je opravdano u tropima, gdje vruća klima zahtijeva držanje stomata zatvorenim, čime se sprječava ulazak CO 2 u list, kao i ruderalnom životnom strategijom.

sama fotosinteza

Kasnije je utvrđeno da osim oslobađanja kisika, biljke apsorbiraju ugljični dioksid i uz sudjelovanje vode sintetiziraju organsku tvar na svjetlu. Na temelju zakona o održanju energije, Robert Mayer je pretpostavio da biljke pretvaraju energiju sunčeve svjetlosti u energiju kemijskih veza. W. Pfeffer je taj proces nazvao fotosintezom.

Klorofile su prvi izolirali P. J. Peltier i J. Caventou. M. S. Tsvet uspio je razdvojiti pigmente i zasebno ih proučavati pomoću kromatografske metode koju je stvorio. Apsorpcijske spektre klorofila proučavao je K. A. Timiryazev, koji je, razvijajući Mayerova načela, pokazao da upravo apsorbirane zrake omogućuju povećanje energije sustava, stvarajući visokoenergetske C-C veze umjesto slabih C-O i O-H veza ( prije toga se vjerovalo da se u fotosintezi koriste žute zrake koje ne apsorbiraju pigmenti lista). To je učinjeno zahvaljujući metodi koju je stvorio za obračun fotosinteze na temelju apsorbiranog CO 2: tijekom pokusa osvjetljavanja biljke svjetlom različitih valnih duljina (različitih boja) pokazalo se da se intenzitet fotosinteze podudara s apsorpcijskim spektrom klorofila. .

Redoks prirodu fotosinteze (i kisikove i anoksigene) pretpostavio je Cornelis van Niel. To je značilo da kisik u fotosintezi nastaje u cijelosti iz vode, što je eksperimentalno potvrdio A.P. Vinogradov u pokusima s izotopskom oznakom. Robert Hill je otkrio da se proces oksidacije vode (i oslobađanja kisika) i asimilacije CO 2 mogu razdvojiti. W. D. Arnon je utvrdio mehanizam svjetlosnih stadija fotosinteze, a bit procesa asimilacije CO 2 otkrio je Melvin Calvin pomoću izotopa ugljika kasnih 1940-ih godina, za što je dobio Nobelovu nagradu.

Ostale činjenice

vidi također

Književnost

  • Hall D., Rao K. Fotosinteza: Transl. s engleskog - M.: Mir, 1983.
  • Fiziologija bilja / ur. prof. Ermakova I. P. - M.: Akademija, 2007
  • Molekularna biologija stanica / Albertis B., Bray D. i dr. U 3 sv. - M.: Mir, 1994
  • Rubin A. B. Biofizika. U 2 sv. - M.: Izdavačka kuća. Moskovsko sveučilište i znanost, 2004.
  • Chernavskaya N. M.,

Biljke vodu i minerale dobivaju iz korijena. Listovi osiguravaju organsku prehranu biljkama. Za razliku od korijena, oni nisu u tlu, već u zraku, stoga ne osiguravaju tlo, već zrak.

Iz povijesti proučavanja ishrane biljaka iz zraka

Znanje o ishrani bilja skupljalo se postupno. Prije otprilike 350 godina, nizozemski znanstvenik Jan Helmont prvi je eksperimentirao s proučavanjem ishrane biljaka. Uzgajao je vrbu u glinenoj posudi napunjenoj zemljom, dodajući samo vodu. Znanstvenik je pažljivo izvagao otpalo lišće. Nakon pet godina masa vrbe zajedno s otpalim lišćem povećala se za 74,5 kg, a masa tla smanjila se za samo 57 g. Na temelju toga Helmont je došao do zaključka da sve tvari u biljci ne nastaju iz tla , ali iz vode. Mišljenje da se biljka povećava samo zahvaljujući vodi zadržalo se do kraja 18. stoljeća.

Godine 1771. engleski kemičar Joseph Priestley proučavao je ugljični dioksid ili, kako ga je on nazvao, "pokvareni zrak" i došao do izvanrednog otkrića. Ako zapalite svijeću i prekrijete je staklenim poklopcem, nakon što malo izgori, ugasit će se. Miš pod takvom kapuljačom počinje se gušiti. No, ako mišu ispod kapice stavite granu metvice, miš se ne uguši i nastavi živjeti. To znači da biljke “ispravljaju” zrak pokvaren disanjem životinja, odnosno pretvaraju ugljikov dioksid u kisik.

Godine 1862. njemački botaničar Julius Sachs pokusima je dokazao da zelene biljke ne samo da proizvode kisik, već stvaraju i organske tvari koje služe kao hrana svim drugim organizmima.

Fotosinteza

Glavna razlika između zelenih biljaka i drugih živih organizama je prisutnost kloroplasta koji sadrže klorofil u njihovim stanicama. Klorofil ima svojstvo hvatanja sunčevih zraka, čija je energija potrebna za stvaranje organskih tvari. Proces stvaranja organske tvari iz ugljičnog dioksida i vode korištenjem sunčeve energije naziva se fotosinteza (grč. pbo1os svjetlost). U procesu fotosinteze ne nastaju samo organske tvari – šećeri, već se oslobađa i kisik.

Shematski se proces fotosinteze može prikazati na sljedeći način:

Vodu apsorbira korijenje i kreće se kroz provodni sustav korijena i stabljike do lišća. Ugljični dioksid je sastavni dio zraka. U lišće ulazi kroz otvorene puči. Apsorpciju ugljičnog dioksida olakšava struktura lista: ravna površina lisnih ploški, što povećava površinu kontakta sa zrakom, te prisutnost velikog broja stomata u koži.

Šećeri nastali kao rezultat fotosinteze pretvaraju se u škrob. Škrob je organska tvar koja se ne otapa u vodi. Kgo se lako može otkriti pomoću otopine joda.

Dokaz stvaranja škroba u lišću izloženom svjetlu

Dokažimo da u zelenom lišću biljaka škrob nastaje iz ugljičnog dioksida i vode. Da biste to učinili, razmislite o eksperimentu koji je svojedobno izveo Julius Sachs.

Kućna biljka (geranija ili jaglac) drži se dva dana u mraku kako bi se sav škrob potrošio za vitalne procese. Zatim se nekoliko listova oblijepi s obje strane crnim papirom tako da samo dio bude pokriven. Danju je biljka izložena svjetlu, a noću dodatno osvijetljena stolnom lampom.

Nakon jednog dana, listovi koji se proučavaju se odrežu. Da bi se ustanovilo u kojem dijelu lista nastaje škrob, listovi se kuhaju u vodi (da škrobna zrnca nabubre) i zatim drže u vrućem alkoholu (klorofil se otapa i list gubi boju). Zatim se listovi isperu u vodi i tretiraju slabom otopinom joda. Tako područja lišća koja su bila izložena svjetlu dobivaju plavu boju od djelovanja joda. To znači da je u stanicama osvijetljenog dijela lista nastao škrob. Stoga se fotosinteza odvija samo na svjetlu.

Dokazi o potrebi za ugljikovim dioksidom za fotosintezu

Kako bi se dokazalo da je ugljični dioksid neophodan za stvaranje škroba u lišću, sobna biljka također se prvo drži u mraku. Zatim se jedan list stavi u tikvicu s malom količinom vapnene vode. Tikvica se zatvori vatom. Biljka je izložena svjetlu. Ugljični dioksid apsorbira vapnena voda, pa ga neće biti u tikvici. List se odreže i, kao u prethodnom pokusu, ispita na prisutnost škroba. Drži se u vrućoj vodi i alkoholu te tretira otopinom joda. Međutim, u ovom slučaju, rezultat eksperimenta će biti drugačiji: list ne postaje plav, jer ne sadrži škrob. Dakle, za nastanak škroba, osim svjetla i vode, potreban je ugljikov dioksid.

Tako smo odgovorili na pitanje koju hranu biljka dobiva iz zraka. Iskustvo je pokazalo da je ugljični dioksid. Neophodan je za stvaranje organske tvari.

Organizmi koji samostalno stvaraju organske tvari za izgradnju svog tijela nazivaju se autotrofamni (grč. autos – sam, trophe – hrana).

Dokazi o proizvodnji kisika tijekom fotosinteze

Kako bismo dokazali da tijekom fotosinteze biljke ispuštaju kisik u vanjski okoliš, razmotrimo pokus s vodenom biljkom Elodea. Izbojci elodeje umoče se u posudu s vodom i pokriju lijevkom na vrhu. Stavite epruvetu napunjenu vodom na kraj lijevka. Biljka se izlaže svjetlu dva do tri dana. Na svjetlu elodea stvara mjehuriće plina. Akumuliraju se na vrhu epruvete, istiskujući vodu. Kako bi se utvrdilo o kakvom se plinu radi, epruveta se pažljivo izvadi i u nju se ubaci tinjajući komadić. Iver jarko treperi. To znači da se u tikvici nakupio kisik koji podržava izgaranje.

Kozmička uloga biljaka

Biljke koje sadrže klorofil mogu apsorbirati sunčevu energiju. Stoga je K.A. Timirjazev je njihovu ulogu na Zemlji nazvao kozmičkom. Dio sunčeve energije pohranjene u organskoj tvari može se pohraniti dulje vrijeme. Ugljen, treset, nafta nastaju od tvari koje su u davnim geološkim vremenima stvarale zelene biljke i upijale energiju Sunca. Spaljivanjem prirodnih zapaljivih materijala čovjek oslobađa energiju pohranjenu milijunima godina prije zelenih biljaka.

U živim organizmima otkrivene su dvije vrste pigmenata koji mogu obavljati funkciju fotosintetskih antena. Ti pigmenti apsorbiraju kvante vidljive svjetlosti i osiguravaju daljnje skladištenje energije zračenja u obliku energije elektrokemijskog H + gradijenta na biološkim membranama. U velikoj većini organizama klorofili imaju ulogu antena; Rjeđi slučaj je da derivat vitamina A, retinal, služi kao antena. U skladu s tim razlikujemo klorofilnu i neklorofilnu fotosintezu.

Fotosinteza bez klorofila

Sustav fotosinteze bez klorofila karakterizira značajna jednostavnost organizacije, te se stoga pretpostavlja da je evolucijski primarni mehanizam za pohranjivanje energije elektromagnetskog zračenja. Učinkovitost fotosinteze bez klorofila kao mehanizma pretvorbe energije je relativno niska (samo jedan H + se prenosi po apsorbiranom kvantu).

Otkriće u halofilnim arhejama

Dieter Oesterhelt i Walther Stoeckenius identificirali su predstavnika halofilnih arheja u “ljubičastim membranama” Halobacterium salinarium(bivše ime N. halobij) protein koji je kasnije nazvan bakteriorhodopsin. Ubrzo su se skupili dokazi koji pokazuju da je bakteriorodopsin generator protonskog gradijenta ovisan o svjetlosti. Konkretno, fotofosforilacija je dokazana na umjetnim vezikulama koje sadrže bakteriorodopsin i mitohondrijsku ATP sintazu, fotofosforilacija u intaktnim stanicama H. salinarij, svjetlom izazvan pad pH vrijednosti okoliša i suzbijanje disanja, svi ovi učinci su u korelaciji s apsorpcijskim spektrom bakteriorodopsina. Tako su dobiveni nepobitni dokazi o postojanju fotosinteze bez klorofila.

Mehanizam

Fotosintetski aparat ekstremnih halobakterija najprimitivniji je trenutno poznat; nedostaje mu transportni lanac elektrona. Citoplazmatska membrana halobakterije je spojna membrana koja sadrži dvije glavne komponente: protonsku pumpu ovisnu o svjetlosti (bakteriorhodopsin) i ATP sintazu. Rad takvog fotosintetskog aparata temelji se na sljedećim energetskim transformacijama:

  1. Kromofor bakteriorodopsina, retinal, apsorbira kvante svjetlosti, što dovodi do konformacijskih promjena u strukturi bakteriorodopsina i transporta protona iz citoplazme u periplazmatski prostor. Osim toga, dodatni doprinos električnoj komponenti gradijenta daje aktivni uvoz kloridnog aniona ovisan o svjetlu, koji osigurava halorhodopsin [ ] . Tako se kao rezultat rada bakteriorodopsina energija sunčevog zračenja pretvara u energiju elektrokemijskog gradijenta protona na membrani.
  2. Tijekom rada ATP sintaze energija transmembranskog gradijenta se pretvara u energiju kemijskih veza ATP. Dakle, dolazi do kemiosmotskog spajanja.

S tipom fotosinteze bez klorofila (kao i s provedbom cikličkih tokova u lancima prijenosa elektrona) ne dolazi do stvaranja redukcijskih ekvivalenata (reducirani feredoksin ili NAD(P)H) potrebnih za asimilaciju ugljičnog dioksida. Stoga tijekom fotosinteze bez klorofila ne dolazi do asimilacije ugljičnog dioksida, već samo do pohranjivanja sunčeve energije u obliku ATP-a (fotofosforilacija).

Značenje

Glavni način dobivanja energije halobakterijama je aerobna oksidacija organskih spojeva (tijekom uzgoja koriste se ugljikohidrati i aminokiseline). U slučaju nedostatka kisika, osim neklorofilne fotosinteze, kao izvori energije za halobakterije mogu poslužiti anaerobno nitratno disanje ili fermentacija arginina i citrulina. Međutim, eksperiment je pokazao da fotosinteza bez klorofila može poslužiti i kao jedini izvor energije u anaerobnim uvjetima kada su anaerobno disanje i fermentacija potisnuti, pod uvjetom da se u medij doda retinal za čiju sintezu je potreban kisik.

Fotosinteza klorofila

Fotosinteza klorofila razlikuje se od fotosinteze bakteriorodopsina znatno većom učinkovitošću skladištenja energije. Za svaki apsorbirani kvant zračenja, najmanje jedan H + se prenosi protiv gradijenta, au nekim slučajevima energija se pohranjuje u obliku reduciranih spojeva (ferredoksin, NADP).

Anoksigeno

Anoksigena (ili fotosinteza bez kisika) odvija se bez oslobađanja kisika. Ljubičaste i zelene bakterije, kao i heliobakterije, sposobne su za anoksigenu fotosintezu.

Uz anoksigenu fotosintezu moguće je:

  1. Ciklički transport elektrona ovisan o svjetlosti, nije popraćen stvaranjem redukcijskih ekvivalenata i vodi isključivo do pohranjivanja svjetlosne energije u obliku ATP-a. S cikličkim transportom elektrona koji ovisi o svjetlosti, nema potrebe za egzogenim donorima elektrona. Potreba za redukcijskim ekvivalentima zadovoljava se nefotokemijski, obično putem egzogenih organskih spojeva.
  2. Neciklički transport elektrona ovisan o svjetlosti, praćen stvaranjem redukcijskih ekvivalenata i sintezom ADP. U ovom slučaju postoji potreba za egzogenim donorima elektrona, koji su neophodni za popunjavanje upražnjenog elektrona u reakcijskom centru. Kao egzogeni donori elektrona mogu se koristiti i organski i anorganski redukcijski agensi. Od anorganskih spojeva najčešće se koriste različiti reducirani oblici sumpora (sumporovodik, molekularni sumpor, sulfiti, tiosulfati, tetrationati, tioglikolati), a može se koristiti i molekularni vodik.

Oxygenic

Kisikovna (ili kisikova) fotosinteza popraćena je oslobađanjem kisika kao nusprodukta. U oksigenskoj fotosintezi dolazi do necikličkog transporta elektrona, iako se pod određenim fiziološkim uvjetima događa isključivo ciklički transport elektrona. Kao donor elektrona u necikličkom toku koristi se izuzetno slabi donor elektrona - voda.

Fotosinteza kisikom mnogo je raširenija. Karakterističan za više biljke, alge, mnoge protiste i cijanobakterije.

Faze

Fotosinteza je proces izuzetno složene prostorno-vremenske organizacije.

Širenje karakterističnih vremena različitih faza fotosinteze iznosi 19 redova veličine: brzina apsorpcije kvanta svjetlosti i migracije energije mjere se u femtosekundnom intervalu (10−15 s), brzina transporta elektrona ima karakteristična vremena od 10− 10−10−2 s, a procesi povezani s rastom biljaka mjere se u danima (10 5 −10 7 s).

Također, velika varijacija u veličini karakteristična je za strukture koje osiguravaju odvijanje fotosinteze: od molekularne razine (10 −27 m 3) do razine fitocenoza (10 5 m 3).

U fotosintezi se mogu razlikovati pojedinačni stupnjevi koji se razlikuju po prirodi i karakterističnim brzinama procesa:

  • fotofizički;
  • fotokemijski;
  • Kemijski:
    • Reakcije prijenosa elektrona;
    • "Tamne" reakcije ili ciklusi ugljika tijekom fotosinteze.

U prvoj fazi kvanti svjetlosti apsorbiraju pigmenti, njihov prijelaz u pobuđeno stanje i prijenos energije na druge molekule fotosustava. U drugoj fazi, naboji se odvajaju u reakcijskom centru, elektroni se prenose duž fotosintetskog transportnog lanca elektrona, koji završava sintezom ATP i NADPH. Prva dva stadija zajednički se nazivaju stadij fotosinteze ovisan o svjetlosti. Treća faza odvija se bez obveznog sudjelovanja svjetlosti i uključuje biokemijske reakcije sinteze organskih tvari korištenjem energije akumulirane u fazi ovisnoj o svjetlosti. Najčešće se takvim reakcijama smatra Calvinov ciklus i glukoneogeneza, stvaranje šećera i škroba iz ugljičnog dioksida u zraku.

Prostorna lokalizacija

List

Fotosinteza biljaka odvija se u kloroplastima - poluautonomnim dvomembranskim organelama koje pripadaju klasi plastida. Kloroplasti se mogu nalaziti u stanicama stabljike, plodova i čašica, ali glavni organ fotosinteze je list. Anatomski je prilagođen za apsorbiranje svjetlosne energije i asimilaciju ugljičnog dioksida. Ravni oblik ploče, koji pruža veliki omjer površine i volumena, omogućuje potpunije korištenje energije sunčeve svjetlosti. Voda potrebna za održavanje turgora i fotosinteze doprema se lišću iz korijenskog sustava kroz ksilem, jedno od provodnih tkiva biljke. Gubitak vode isparavanjem kroz stomate i, u manjoj mjeri, kroz kutikulu (transpiracija) služi kao pokretačka snaga za vaskularni transport. Međutim, prekomjerna transpiracija je nepoželjna, a biljke su razvile različite prilagodbe s ciljem smanjenja gubitka vode. Odljev asimilata, neophodnih za funkcioniranje Calvinovog ciklusa, događa se kroz floem. Intenzivnom fotosintezom ugljikohidrati mogu polimerizirati, a ujedno se u kloroplastima stvaraju škrobna zrnca. Izmjena plinova (unos ugljičnog dioksida i oslobađanje kisika) odvija se difuzijom kroz stomate (dio plinova kreće se kroz kutikulu).

Budući da nedostatak ugljičnog dioksida značajno povećava gubitak asimilata tijekom fotorespiracije, potrebno je održavati visoku koncentraciju ugljičnog dioksida u međustaničnom prostoru, što je moguće kod otvorenih stomata. Međutim, držanje stomata otvorenima na visokim temperaturama dovodi do povećanog isparavanja vode, što dovodi do nedostatka vode i također smanjuje produktivnost fotosinteze. Taj se sukob rješava u skladu s načelom adaptivnog kompromisa. Osim toga, primarna apsorpcija ugljičnog dioksida noću, na niskim temperaturama, u biljkama s CAM fotosintezom omogućuje izbjegavanje velikih gubitaka vode transpiracijom.

Fotosinteza na razini tkiva

Na razini tkiva, fotosintezu kod viših biljaka osigurava specijalizirano tkivo – klorenhim. Nalazi se blizu površine tijela biljke, gdje prima dovoljno svjetlosne energije. Tipično, klorenhim se nalazi neposredno ispod epiderme. U biljkama koje rastu u uvjetima povećane insolacije, jedan ili dva sloja prozirnih stanica (hipodermisa) mogu se nalaziti između epiderme i klorenhima, osiguravajući raspršenje svjetlosti. U nekim biljkama koje vole sjenu, epiderma je također bogata kloroplastima (na primjer, kiselica). Često se klorenhim mezofila lista diferencira na palisadni (stupasti) i spužvasti, ali se može sastojati i od homogenih stanica. U slučaju diferencijacije, palisadni klorenhim je najbogatiji kloroplastima.

Kloroplasti

Unutarnji prostor kloroplasta ispunjen je bezbojnim sadržajem (stroma) i prožet membranama (lamelama), koje, povezujući se jedna s drugom, tvore tilakoide, koji su pak grupirani u hrpe koje se nazivaju grana. Intratilakoidni prostor je odvojen i ne komunicira s ostatkom strome; također se pretpostavlja da unutarnji prostor svih tilakoida međusobno komunicira. Svjetlosni stadiji fotosinteze ograničeni su na membrane; autotrofna fiksacija CO 2 događa se u stromi.

Kloroplasti imaju vlastitu DNA, RNA, ribosome (tip 70s) i dolazi do sinteze proteina (iako je taj proces kontroliran iz jezgre). Ne sintetiziraju se ponovno, već nastaju dijeljenjem prethodnih. Sve je to omogućilo da ih se smatra potomcima slobodnih cijanobakterija koje su postale dio eukariotske stanice tijekom procesa simbiogeneze.

Fotosintetske membrane prokariota

Fotokemijska bit procesa

Fotosustav I

Kompleks prikupljanja svjetlosti I sadrži približno 200 molekula klorofila.

U reakcijskom centru prvog fotosustava nalazi se dimer klorofila a s apsorpcijskim maksimumom na 700 nm (P 700). Nakon ekscitacije svjetlosnim kvantom obnavlja primarni akceptor - klorofil a, koji je sekundarni akceptor (vitamin K 1 ili filokinon), nakon čega se elektron prenosi na feredoksin koji pomoću enzima feredoksin-NADP reduktaze obnavlja NADP.

Protein plastocijanin, reduciran u b 6 f-kompleksu, transportira se u reakcijski centar prvog fotosustava sa strane intratilakoidnog prostora i prenosi elektron na oksidirani P 700.

Ciklički i pseudociklički transport elektrona

Uz gore opisani potpuni neciklički put elektrona, otkriven je ciklički i pseudociklički put.

Suština cikličkog puta je da feredoksin umjesto NADP reducira plastokinon koji ga vraća natrag u b 6 f kompleks. To rezultira većim protonskim gradijentom i više ATP-a, ali ne i NADPH-a.

U pseudocikličkom putu, feredoksin reducira kisik, koji se dalje pretvara u vodu i može se koristiti u fotosustavu II. U ovom slučaju, NADPH također nije formiran.

Tamna faza

U tamnoj fazi, uz sudjelovanje ATP i NADP, CO 2 se reducira u glukozu (C 6 H 12 O 6). Iako svjetlost nije potrebna za ovaj proces, ona je uključena u njegovu regulaciju.

C 3 fotosinteza, Calvinov ciklus

U drugoj fazi, FHA se obnavlja u dvije faze. Prvo ga fosforilira ATP pod djelovanjem fosforoglicerokinaze uz stvaranje 1,3-difosfoglicerinske kiseline (DPGA), zatim se pod utjecajem triosefosfat dehidrogenaze i NADPH defosforilira acil-fosfatna skupina DPGA i reducira do aldehid i gliceraldehid-3-fosfat – nastaje fosforilirani ugljikohidrat (PHA).

Treća faza uključuje 5 molekula PHA, koje se stvaranjem spojeva s 4, 5, 6 i 7 ugljika spajaju u 3 5-ugljik ribuloza-1,5-bifosfat, za što je potreban 3ATP.

Konačno, dvije PHA su potrebne za sintezu glukoze. Za formiranje jedne njegove molekule potrebno je 6 okretaja ciklusa, 6 CO 2, 12 NADPH i 18 ATP.

C 4 fotosinteza

Razlika između ovog mehanizma fotosinteze i uobičajenog je u tome što su fiksacija ugljičnog dioksida i njegovo korištenje podijeljeni u prostoru, između različitih stanica biljke.

Pri niskoj koncentraciji CO 2 otopljenog u stromi, ribuloza bifosfat karboksilaza katalizira reakciju oksidacije ribuloza-1,5-bifosfata i njegovu razgradnju na 3-fosfoglicerinsku kiselinu i fosfoglikolnu kiselinu, koja se prisilno koristi u procesu fotorespiracije. .

Kako bi povećale koncentraciju CO2, biljke tipa 4 C promijenile su anatomiju lišća. U njima je Calvinov ciklus lokaliziran u stanicama ovojnice vaskularnog snopa; u stanicama mezofila, pod djelovanjem PEP karboksilaze, fosfoenolpiruvat se karboksilira u oksalooctenu kiselinu, koja se pretvara u malat ili aspartat i transportira do stanica ovojnice. , gdje se dekarboksilira stvarajući piruvat, koji se vraća u stanice mezofila.

C 4 -fotosinteza praktički nije praćena gubicima ribuloza-1,5-bifosfata iz Calvinovog ciklusa, pa je stoga učinkovitija. Međutim, za sintezu 1 molekule glukoze nije potrebno 18, već 30 ATP. To je opravdano u tropima, gdje vruća klima zahtijeva držanje stomata zatvorenim, čime se sprječava ulazak CO 2 u list, kao i ruderalnom životnom strategijom.

Oko 7600 biljnih vrsta provodi fotosintezu preko C4 puta. Sve one pripadaju obitelji cvjetnica: mnoge žitarice (61% vrsta, uključujući kultivirane - kukuruz, šećernu trsku i sirak, itd.), Carnationaceae (najveći udio u obiteljima Chenopoaceae - 40% vrsta, Amaranthaceae - 25 %), neke Sedgeaceae, Asteraceae, Brassicas, Euphorbiaceae.

CAM fotosinteza

Pojava na Zemlji prije više od 3 milijarde godina mehanizma za cijepanje molekule vode kvantima sunčeve svjetlosti uz nastanak O 2 najvažniji je događaj u biološkoj evoluciji, koji je svjetlost Sunca učinio glavnim izvorom energije u biosferi.

Energija koju čovječanstvo dobiva izgaranjem fosilnih goriva (ugljen, nafta, prirodni plin, treset) također se pohranjuje u procesu fotosinteze.

Fotosinteza služi kao glavni unos anorganskog ugljika u biogeokemijski ciklus.

Fotosinteza je osnova za produktivnost poljoprivrednih važnih biljaka.

Većina slobodnog kisika u atmosferi biogenog je podrijetla i nusprodukt je fotosinteze. Nastanak oksidirajuće atmosfere (kisikova katastrofa) potpuno je promijenio stanje zemljine površine, omogućio pojavu disanja, a kasnije, nakon formiranja ozonskog omotača, omogućio postojanje života na kopnu.

Povijest studija

Prve pokuse u proučavanju fotosinteze izveo je Joseph Priestley 1780-ih, kada je skrenuo pozornost na "kvarenje" zraka u zatvorenoj posudi s gorućom svijećom (zrak je prestao podržavati izgaranje, a životinje su stavljene u ugušilo se) i njegovo “ispravljanje” biljkama. Priestley je zaključio da biljke proizvode kisik koji je neophodan za disanje i izgaranje, ali nije primijetio da je biljkama za to potrebna svjetlost. To je ubrzo pokazao i Jan Ingenhaus.

Kasnije je utvrđeno da osim oslobađanja kisika, biljke apsorbiraju ugljični dioksid i uz sudjelovanje vode sintetiziraju organsku tvar na svjetlu. Na temelju zakona o održanju energije, Robert Mayer je pretpostavio da biljke pretvaraju energiju sunčeve svjetlosti u energiju kemijskih veza. U W. Pfefferu je ovaj proces nazvao fotosinteza.

Klorofile su prvi izolirali P. J. Pelletier i J. Cavanto. M. S. Tsvet uspio je razdvojiti pigmente i zasebno ih proučavati pomoću kromatografske metode koju je stvorio. Apsorpcijske spektre klorofila proučavao je K. A. Timiryazev, koji je, razvijajući Mayerova načela, pokazao da upravo apsorbirane zrake omogućuju povećanje energije sustava, stvarajući visokoenergetske C-C veze umjesto slabih C-O i O-H veza ( prije toga se vjerovalo da se u fotosintezi koriste žute zrake koje ne apsorbiraju pigmenti lista). To je učinjeno zahvaljujući metodi koju je stvorio za obračun fotosinteze na temelju apsorbiranog CO 2: tijekom pokusa osvjetljavanja biljke svjetlom različitih valnih duljina (različitih boja) pokazalo se da se intenzitet fotosinteze podudara s apsorpcijskim spektrom klorofila. .

Redoks bit fotosinteze (i kisikove i anoksigene) pretpostavio je Cornelis van Niel, koji je 1931. dokazao da ljubičaste bakterije i zelene sumporne bakterije provode anoksigenu fotosintezu. Redoks priroda fotosinteze značila je da kisik u kisikovoj fotosintezi nastaje u potpunosti iz vode, što je eksperimentalno potvrdio A.P. Vinogradov u pokusima s izotopskom oznakom. U